光/暗如何调剂Rubisco的活性?

题目

光/暗如何调剂Rubisco的活性?

答案

Rubisco在光下活化,暗中钝化.但光对Rubisco的活化作用不是直接的,包括了跨类囊体的Mg2+流动,CO2活化,叶绿体pH改变,以及活化蛋白等多因素之间复杂的相互作用.
E（钝化）+ ACO2↔E.ACO2（钝化）(EC形式) 慢反应
E.ACO2 + Mg2+↔E.ACO2.Mg2+ (活化) (ECM形式）快反应
一个核gene编码的叶绿体蛋白具有激活Rubisco的效应,称为Rubisco活化酶.
研究表明,活化酶对Rubisco的激活可分为两个阶段：
（1）光激活Rubisco活化酶.
（2）活化酶激活Rubisco,使Rubisco肽链内一特殊的赖aa残基的ε-氨基转变成氨基甲酰化的形式.
活化酶表现活性需要照光,实际上就是需要ATP.
Rubisco活化酶提供了一种调节光合作用活性的手段,使Rubisco活化水平与叶绿体间质中RuBP合成的速率以及类囊体膜光能吸收的速率相协调.
植物体内在夜间可合成2-羧基阿拉伯糖醇-1-磷酸（CA1P）,它是一种6-碳的C3循环中间产物的类似物.CA1P可与活化的Rubisco (ECM)紧密结合,因此阻断了RuBP的结合,抑制羧化反应.在黑暗中叶片内的CA1P浓度增加,而光下CA1P被代谢,浓度下降,转变成2-羧基阿拉伯糖醇（CA）.因此强光照几分钟就可使Rubisco与其抑制剂CA1P分离.
另外,Rubisco 活化酶不分解CA1P本身,但是可使CA1P从ECM中解离的速率提高 .
XuBP和KABP对Rubisco的调节
XuBP(1 ,5-二磷酸木酮糖)是RuBP的差向异构体,KABP(3-酮基阿拉伯糖醇-1 ,5-二磷酸) 是RuBP的酮式异构体,这两种物质是Rubisco活性的重要抑制剂.
Rubisco活化酶可将XuBP和KABP解离.
总体来看,无论是RuBP与Rubisco的E形式结合,还是CA1P、XuBP与Rubisco的ECM形式结合,都会抑制酶的活性.因此,磷酸糖是Rubisco活性的重要抑制因子.而活化酶能使这些抑制剂与酶解离从而使酶活化