细菌的鞭毛的生长、运动机理?

题目

细菌的鞭毛的生长、运动机理?
运动机理是什么?又如何用实验证明?

答案

许多细菌具有的摆动的推进器,或称为“鞭毛(flagella)”,的生长是按照一个令人惊讶的复杂过程进行的.基本生长机制涉及到细丝的微小部件,这些微小部件可以穿过鞭毛中的空心通道从细胞胞体到达鞭毛的顶端.鞭毛顶端被一个蛋白复合物“帽子”所覆盖,当微小部件吸附在鞭毛上时,不知什么原因蛋白复合物总会使其通过.利用电子显微镜观察这个过程,KojiYonekura和同事们确定这个“帽子”有5条朝下指向鞭毛生长区域的“腿”.当“帽子”旋转时,这些“腿””灵活地调整它们形态,只为鞭毛留出一个小狭缝用于通行.RobertM.Macnab在一篇相关的研究评述中写道,如果这种解释是正确的话,这个远离细菌细胞的结构的装配过程“是一个比我们任何人以前所想象的都要更复杂的过程”.
菌鞭毛由鞭杆（ shaft ）和基体（ basel body ）组成.鞭杆的横切面呈“ 9+2 ”型,即中心有一对包在中央鞘内的相互平行的中央微管,其外围绕一圈（ 9 个）微管二联体,整个鞭杆由细胞质膜包裹.每一个二联体是由亚丝 A 和 B 组成的,亚丝 A 由 13 根原纤维形成.亚丝 B 仅 10 根原纤维,其中有 3 根是与亚丝 A 合用的.从二联体的 A 管伸出二条侧臂,对着相邻二联体的亚丝 B ,臂长约 30nm ,宽 9nm ,两臂之间的间隔为 16-22nm .在二联体之间有连丝连接.此外,还从亚丝 A 向中央一对微管发出辐射状的连丝,称为放射辐.放射辐的辐头是自由的,不与中央鞘相连.
基体又称生毛体或动体,呈短杆状,直径约 120~170nm ,长为 200~500nm ,横切面观察,外围有 9 个三联体,中央没有微管和鞘,为 9+0 型 ( 图 2.2) .
真核微生物鞭毛微管主要由微管蛋白和微管相关蛋白（ Microtuble-associated protein ）共同组成,它们与运动的产生、微管聚合和解聚的调节或微管和其它细胞组成之间的连接等相关
在二联体的侧臂上存在的 ATP 酶,称为动力蛋白（ dynein ）,它可以水解 ATP ,放出能量,供鞭毛运动所需.在二联体之间的横桥中,有连接蛋白（ nexin ）,这是一种溶于酸,分子量为 165000Da 的蛋白质,因其连接相邻的二联体,故称其连接蛋白.其作用可能是在鞭毛运动时限制两相邻二联体间的滑行量.在鞭毛的间质中还含有间质蛋白,约占鞭毛总蛋白的 40% .真菌鞭毛运动为均匀的波动.